植物の根の維管束をバランス良く形成するための分子機構
発表者
- 伊藤 恭子（生物科学専攻 准教授）
- 片山 博文（生物科学専攻 博士課程2年）
- 福田 裕穂（生物科学専攻 教授）
発表のポイント
- 根の維管束（注1）が形成される際に働く、分化の進行を適切に保つためのネガティブフィードバック制御の仕組みを明らかにしました。
- このネガティブフィードバック制御機構は、維管束形成の鍵となる転写因子（注2）を中心として、物質やタンパク質の合成促進を含む、巧妙な仕組みにより構成されていることが初めて明らかになりました。
- 鍵となる転写因子が、分化を促進する作用と、自分自身の機能を抑制する作用の両方を持つことが、植物の秩序だった発生を制御する仕組みの一つである可能性が考えられます。
発表概要
植物の根端では、新たな細胞を生み出すための細胞分裂と、細胞がある特定の機能を持つ細胞へと変化していく過程である細胞分化の両方がおきています。根端で維管束の細胞が分化していく際には、その分化の程度を適切に制御することが重要です。しかし、これまで根の維管束分化の進行を調整する仕組みはわかっていませんでした。東京大学大学院理学系研究科の伊藤恭子准教授らの研究グループは、シロイヌナズナ（注3）の根を用いた研究により、この仕組みを明らかにしました。
研究グループは、まず、根の維管束を形成するための鍵となる転写因子LHW-T5L1が、維管束の中でも特に木部の分化を促進することを明らかにしました。次に、この転写因子が、自身の機能を抑制するために働くタンパク質と、そのタンパク質の合成を促進する物質の合成酵素の発現を誘導することを明らかにしました。これにより、この転写因子の機能を抑制するためのネガティブフィードバック制御が存在することが明らかになりました。
鍵転写因子が、分化を促進する作用を持つだけでなく、自身の機能を抑制する仕組みをも持つことで分化の程度が調節され秩序だった根が形成されるため、これが植物の発生過程で機能する基本的な仕組みの一つである可能性が考えらます。
発表内容
植物の根では、先端部にある分裂組織で細胞分裂がおこり新たな細胞が生み出されています。新たに生み出された細胞は、先端部から離れるに従って、様々な機能をもつ細胞へと分化していきます。根の中央に存在する維管束の細胞も、根端から離れるに従って分化が進みます。この維管束の細胞が分化していく際には、分化の進行を適切に制御することが重要です。しかし、これまで根の維管束分化の進行の程度を調整する仕組みはわかっていませんでした。
東京大学大学院理学系研究科の伊藤恭子准教授らの研究グループは、シロイヌナズナの根をモデルとして、維管束分化の進行を制御する仕組みを明らかにしました。研究グループは、まず、根の維管束を形成するための鍵となる転写因子であるLONESOME HIGHWAY-TARGET OF MONOPTEROS5 LIKE 1 (LHW-T5L1) 転写因子複合体が、維管束の分化を促進する働きをもつことを明らかにしました。LHW-T5L1が過剰に機能すると、維管束の中でも特に木部細胞の分化が促進されることがわかりました。次に、LHW-T5L1が、ポリアミンの一種であるサーモスペルミンの合成酵素であるACAULIS5 (ACL5) 遺伝子と、bHLH タンパク質（注4）であるSACL3遺伝子の発現を正に制御することを見出しました。これまでに、ACL5の機能を失った変異体（acl5変異体）では、木部分化が昂進することがわかっていましたが、今回、acl5変異体におけるこの過剰な木部形成には、LHW-T5L1の機能が必要であることが新たにわかりました。このことから、ACL5によって合成されるサーモスペルミンが、LHW-T5L1の機能抑制に働くことが示唆されました。さらに、サーモスペルミンは、SACL3のタンパク質合成を促進することを明らかにしました。SACL3の遺伝子の上流には、SACL3タンパク質本体とは別の小さなタンパク質をコードする領域が存在し、この領域にサーモスペルミンが作用することが示唆されました。また、bHLH型タンパク質であるSACL3は、同じくbHLH型タンパク質であるLHWに結合することで、LHW-T5L1の機能を抑制することも明らかになりました。これにより、「LHW-T5L1」→「ACL5/サーモスペルミン」→「SACL3」→「LHW-SACL3」からなるLHW-T5L1を起点としたネガティブフィードバック制御が存在することが明らかになりました（図）。
最後に、このネガティブフィードバック制御が働く状態と働かない状態とにおいて、LHW-T5L1を過剰に機能させたところ、ネガティブフィードバック制御が働かない状態では、維管束の分化が過剰に進み、根がほとんど伸長しなくなることがわかりました。このことから、ネガティブフィードバック制御を通して、適切に分化の進行を調節することが、根の成長に重要であることが示唆されました。
このように鍵となる転写因子に、維管束組織の分化を促進する作用だけでなく、自身の機能を抑制する仕組みがあること、つまり、鍵因子自身がアクセルとブレーキ機構を併せ持つことが、鍵因子を過剰に機能させないための仕組みとなっていました。興味深いことに、この仕組みには、サーモスペルミンによるタンパク質合成の活性化という、動物には見られない制御系が働いていました。今後、この制御系が植物発生制御の基本的な制御系かどうかを調べていくことが重要だと思われます。
なお、本成果は、静岡県立大学薬学部の菅敏幸教授のグループとの共同研究によるものです。
発表雑誌
- 雑誌名
- Current Biology（オンライン版）11月23日掲載
- 論文タイトル
- A negative feedback loop controlling bHLH complexes is involved in vascular cell division and differentiation in the root apical meristem
- 著者
- Hirofumi Katayama, Kuninori Iwamoto, Yuka Kariya, Tomohiro Asakawa, Toshiyuki Kan, Hiroo Fukuda, Kyoko Ohashi-Ito
- DOI番号
- http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.10.051
- 要約URL
- http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)01345-7